Ανατομικές και ιστοχημικές διαφορές στα φύλλα του φυτού βαλλωτή (Ballota acetabulosa) κατά τη διάρκεια του έτους.

Abstract

Το φυτό Ballota acetabulosa L., γνωστό ως βαλλωτή, είναι πολυετής πόα με ξυλώδη βάση, ύψους έως 60 cm. και χαρακτηρίζεται ως αρωματικό φυτό. Τα φύλλα του είναι καρδιόσχημα, χνουδωτά, αντίθετα, απαλά, με χρώμα ανοιχτό πράσινο, όμοια με εκείνα των άλλων ειδών που ανήκουν στην ίδια οικογένεια. Τα άνθη του είναι κοκκινωπά με διάρκεια άνθισης από τον Ιούνιο έως τον Ιούλιο. Οι καρποί του είναι μαύροι, μικροσκοπικοί, κρυμμένοι στη βάση ενός κάλυκα που μοιάζει με χωνί. Ανήκει στην οικογένεια των Lamiaceae (ή κατ’ άλλους Labiatae) και άλλες ονομασίες του είναι: Φουφουλιά (Τήνος), Φάσσα (Αίγινα), Νεροβαμβακιά (Πελοπόννησος), Μαυρομάργο (Αττική), Μαυρομάρκος (Κύθνος), Αποπουλιά, Λυχναράκι, Οικονομία, Καντηλαναύτρα. Το φυτό παρουσιάζει αντισπασμωδικές ιδιότητες και χορηγείται, κυρίως, στις περιπτώσεις κοκκύτη των παιδιών και κατά των ψυχονευρώσεων. Είναι ενδημικό της Ελλάδας και της Τουρκίας. Φυτρώνει, κυρίως, σε σκιερά μέρη και μέσα σε βραχώδη εδάφη. Στην παρούσα εργασία μελετώνται ο εποχικός διμορφισμός των φύλλων του φυτού Β. acetabulosa ως μέσο προστασίας από βιοτικές και αβιοτικές καταπονήσεις, με τα διάφορα είδη μικροσκοπίας (Οπτικό Μικροσκόπιο, Μικροσκόπιο Φθορισμού, Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης). Τα φύλλα του φυτού καλύπτονται από ένα πλούσιο τρίχωμα που καλύπτει και τις δύο πλευρές των φύλλων και αποτελείται από πολυάριθμες αδενώδεις και μη αδενώδεις τρίχες. Ένας μεγάλος αριθμός μακριών πολυκύτταρων δενδρωδών μη αδενωδών τριχών συνιστούν ένα παχύ χνούδι που καλύπτει τα φύλλα, δημιουργεί ενιαίο φράγμα προστασίας και αποτελεί την εξωτερική στρώση, ενώ εκείνο που βρίσκεται κοντά στην επιφάνεια της επιδερμίδας και αποτελεί την εσωτερική στρώση σχηματίζεται από αδενώδη τριχίδια. Τα μη αδενώδη τριχώματα του φυτού ποικίλουν ως προς τη μορφολογία και την ανατομία τους και κατηγοριοποιούνται με βάση τα μορφολογικά χαρακτηριστικά τους σε πέντε τύπους. Τα αδενώδη τα οποία απαντώνται στα φύλλα του φυτού ανήκουν σε δύο κατηγορίες: τα ασπιδοειδή και τα κεφαλοειδή αδενώδη τριχώματα, που είναι κατανεμημένα στα φύλλα και τους βλαστούς. Οι ασπιδοειδείς αδένες συναντώνται στα φύλλα όλων των εποχών, όπου ανάλογα την εποχή και την επιφάνεια του φύλλου που βρίσκονται αλλάζει και η συχνότητα που συναντώνται. Οι κεφαλοειδείς αδένες οι οποίοι εντοπίστηκαν στα φύλλα του φυτού κατατάσσονται σε τρεις κατηγορίες κατά Werker (1985 a,b). Μοιάζουν όμως πολύ με τους τύπους των κεφαλοειδών τριχωμάτων, όπως περιγράφονται από τον Μποζαμπαλίδη (2008). Παρατηρούνται ακόμα και κάποιοι αδένες που δεν έχουν αναφερθεί σε αυτό ή σε άλλα συγγενικά φυτά. Η ανατομία των φύλλων του φυτού Β. αcetabulosa παρουσιάζει αρκετές εποχικές διαφορές. Αυτές οι διαφορές πιθανά αποτελούν ένα μέρος της αμυντικής αντίδρασης του φύλλου έναντι στο ξηρό, ζεστό και με υψηλή ακτινοβολία περιβάλλον της Μεσογείου. Έτσι, τους ανοιξιάτικους και καλοκαιρινούς μήνες ενισχύονται χαρακτηριστικά που μπορούν να βοηθούν στον περιορισμό των απωλειών νερού. Τέτοια είναι η αύξηση του πάχους του ελάσματος των φύλλων, η αύξηση του πάχους των κυτταρικών τοιχωμάτων της εφυμενίδας, η μείωση της στρώσης του σπογγώδους παρεγχύματος. Οι εποχικές αυτές διαφορές συνοδεύονται και από αλλαγές της ανατομίας των κρυπτών ως προς το βάθος τους και τον αριθμό των τριχών στο εσωτερικό και το εξωτερικό τους. Επίσης, κατά τους ζεστούς μήνες παρατηρήθηκαν διαφορές όσον αφορά στο μέγεθος και το βάθος των κρυπτών καθώς και στο μέγεθος και το μήκος των μη αδενωδών και αδενωδών τριχωμάτων, εμποδίζοντας με αυτόν τον τρόπο την απώλεια νερού. Η αρχιτεκτονική του φύλλου με την ύπαρξη των κρυπτών συμβάλλει στη στήριξη του φύλλου υποκαθιστώντας την ανάγκη για την ανάπτυξη σκληρεγχυματικού ιστού. Τα κύτταρα του μεσόφυλλου φαίνεται να συσσωρεύουν ελαιοσταγονίδια των οποίων ο αριθμός αυξάνεται κατά τους θερινούς μήνες. Τα αποτελέσματα των ιστοχημικών μεθόδων έδειξαν ότι τα τερπένια και οι τανίνες παράγονται κυρίως στις αδενώδεις τρίχες, ενώ οι φλαβόνες και φλαβανόλες στα αδενώδη και μη αδενώδη τριχώματα. Η παραγωγή των ενώσεων αυτών φαίνεται ότι συμβάλλει στην άμυνα του φύλλου έναντι των καταπονήσεων που προκύπτουν λόγω του μεσογειακού οικοσυστήματος και εξηγεί και την ευρεία χρήση του φυτού για φαρμακευτικούς σκοπούς.

Ballota acetabulosa L., known as “valloti”, is a perennial herb with a woody base of up to 60 cm. and is characterized as a herb. The leaves are heart-shaped, furry, opposite, with pale green, similar to those of other species belonging to the same family. The flowers are reddish with flowering period from June to July. The fruits are black and small hidden at the base of a calyx-like funnel. It belongs to the family of Lamiaceae ( or Labiatae) and other names are: Foufoulia (Tinos), Fassa (Aegina), Nerovamvakia (Peloponnese), Mauromargo (Attica), Mauromarkos (Kythnos), Apopoulia, Lychnaraki, Economia, Kantilanaftra. The plant has antispasmodic properties and is mainly used in cases of pertussis in children and against psychoneurosis. It is endemic to Greece and Turkey. It grows mostly in shady places and in rocky grounds. This study refers to the seasonal dimorphism of the B. acetabulosa leaves as a mean of protection from biotic and abiotic stresses, using different types of microscopy (optical microscopy, fluorescence microscopy, scanninig electron microscopy). Both sides of the plant’s leaves are covered by a rich coat consisting of numerous glandular and non glandular hairs. The large number of long multicellular arboreal non glandular hairs, which form a thick coat covering the leaves and creating a protective barrier, while the layer close to the surface of the epidermis is formed of glandular hairs. The non glandular trichomes of the plant vary in morphology and anatomy therefore they are being categorized into five types, based on their morphological characteristics. The glandulars which are found in the leaves of the plant belong to two categories: peltate and capitate distributed in leaves and stems. The peltate glands are found on the leaves of all seasons, but their numbers vary according to the season and the surface of the leaves. The capitate glands which observed on the leaves of the plant are being classified into three categories according to Werker (1985 a, b), though many of them resemble the types of capitate glands, as described by Bozambalidis. Furthermore, there are some glands that were observed, which have not been observed before in this or other related species so far. The anatomy of the leaves of B. acetabulosa presents several differences depending on the season. These differences reflect defenses mechanisms against the dry and hot environment and the high UV radiation, characteristic of the Mediterranean ecosystem. In this case, during the spring and the summer months the features that can reduce any water losses are being strengthened. Such mechanisms are the increase in thickness of the leaf lamina, the increase of the thickness of the cuticle and the reduction of the layer of the spongy parenchyma. These seasonal differences are accompanied by changes of the anatomy of the crypts in relation to their depth and the number of hairs both on the inside and outside surfaces. Also, during the warmer months several differences are observed concerning the size and the deepness of the crypts and the size and length of the non glandular and grandular trichomes and preventing in this way any water loss. The crypts also seem to affect the leaf architecture making them more ridgid and in this way the plant avoids the development of sclerenchyma. Mesophyll cells appear to store oil droplets whose number increases during the summer months. The results of the histochemical methods showed that the terpenes and the tannins are mainly produced in glandular hairs, while flavones and flavanols in glandular and non glandular trichome. The production of these compounds appears to be a defensive mechanism of the leaf against the stress arising from the Mediterranean ecosystem and explains the widespread use of the plant for medicinal purposes.